§ 33. Выход амфибий на сушу Наиболее вероятным биотопом перехода из воды на сушу для кистепёрых были прибрежные водновоздушные лабиринты (рис. II-32; II-33). В них находились как морская, так и стекающая с берега пресная вода, полузаполненные воздухом и водой многочисленные

Выход из состояния зимней спячки С наступлением весны, что связано с потеплением и увеличением продолжительности светового дня, зимоспящие млекопитающие выходят из состояния оцепенения, т. е. «пробуждаются».Очевидно, что повышение температуры тела при пробуждении

12.3. Выход из кризиса – переход к ноосфере Центральной темой учения о ноосфере является единство биосферы и человечества. В. И. Вернадский в своих работах раскрывает корни этого единства, значение организованности биосферы в развитии человечества. Это позволяет понять

Теперь вернемся из мезозоя в палеозой - в девон туда, где мы оставили потомков кистеперых рыб, которые первыми из позвоночных вылезли на берег.

Впрочем, - и забывать об этом нельзя! - этот подвиг, описанный мной прежде (путешествия по суше в поисках воды), весьма и весьма приблизительная упрощенная схема побудительных причин, заставивших рыб покинуть пересыхающие водоемы.

Легко сказать: рыбы вылезли из воды и стали жить на суше . Прошли безвозвратно века, тысячи тысяч лет, пока непоседливые потомки кистеперых рыб медленно но верно, целыми кланами вымирая и выживая, приспособились ко всему тому, чем встретила их суша, негостеприимная, как инопланетный мир: пески, пыль, камни. И худосочные псилофиты, первобытные травы, нерешительно обступившие кое-где сырые лощины.

Итак, сокращая утомительное время, затраченное предками амфибий на завоевание новой стихии, скажем просто: выбрались они из воды и огляделись. Что же увидели?

Есть-то, можно сказать, и нечего. Только у берегов морей и больших озер в гниющих растениях, выброшенных волнами на сушу, копошатся рачки и черви, а около уреза пресных вод - первобытные мокрицы и многоножки. Тут же и поодаль, по песчаным низинам, ползают разнообразные пауки и скорпионы. Первые бескрылые насекомые к концу девона тоже жили на суше. Чуть позже появились крылатые.

Скудно, но прокормиться на берегу было можно.

Выход на сушу полурыб-полуамфибий - ихтиостегов (первых стегоцефалов ) - сопровождался множеством коренных перестроек в их организме, вникать в которые мы не будем: это слишком специфический вопрос.

Чтобы в полную меру дышать на суше, нужны легкие. Они были у кистеперых рыб. В застойных, полных разлагающимися растениями и бедных кислородом озерах и болотах кистеперые всплывали на поверхность и глотали воздух. Иначе бы задохнулись: в затхлой воде одних жабр недостаточно, чтобы насытить организм необходимым для жизни кислородом.

Но вот какое дело-то получается: как показали расчеты, дышать легкими на суше кистеперые рыбы не могли!

«В положении покоя, когда животное лежит на земле, давление всей массы тела передается на брюхо и дно ротовой полости. В этом положении рыбы легочное дыхание невозможно. Засасывание воздуха в рот возможно лишь с трудом. Всасывание и даже нагнетание воздуха в легкие требовало больших усилий и могло осуществляться лишь при поднятии передней части тела (с легкими) на передних конечностях. В этом случае прекращается давление на брюшную полость, и воздух может быть перегнан из ротовой полости в легкие под действием подъязычной и межчелюстной мускулатуры» (академик И. Шмальгаузен).

А конечности у кистеперых рыб, хотя и были сильными, однако, чтобы долго поддерживать на весу переднюю часть тела, не годились. Ведь на берегу давление на плавники-лапы в тысячу раз больше, чем в воде, когда кистеперая рыба ползала по дну водоема.

Выход только один: кожное дыхание. Усвоение кислорода всей поверхностью тела, а также слизистой выстилкой рта и глотки. Очевидно, оно и было основным. Рыбы выползали из воды, хотя бы только наполовину. Газообмен - потребление кислорода и выделение углекислоты - шел через кожу.

Но вот у ихтиостегов , ближайших эволюционных потомков кистеперых рыб, лапы уже были настоящие и настолько мощные, что могли долго поддерживать тело над землей. Ихтиостегов называют «четвероногими» рыбами . Они были обитателями сразу двух стихий - водной и воздушной. В первой размножались и в основном кормились.

Удивительно мозаичные существа ихтиостеги. В них и рыбьего много, и лягушачьего. На вид они чешуйчатые рыбы с лапами! Правда, без плавников и с однолопастным хвостом. Одни исследователи считают ихтиостегов побочной бесплодной ветвью родословного древа амфибий. Другие же, наоборот, избрали этих «четвероногих» рыб в родоначальники стегоцефалов, а следовательно, и всех земноводных.

Стегоцефалы (панцирноголовые ) были большущие, похожие на крокодилов (один череп длиной больше метра!) и маленькие: десять сантиметров все тельце. Голову сверху и с боков покрывал сплошной панцирь из кожных костей. В нем лишь пять отверстий: впереди - два носовых, за ними - глазные, а на темени еще одно - для третьего, париетального, или теменного, глаза. Он, очевидно, функционировал у девонских панцирных рыб, а также у пермских амфибий и рептилий. Затем атрофировался и у современных млекопитающих и человека превратился в шишковидную железу, или эпифиз, назначение которой еще до конца не понято.

Спина у стегоцефалов была голая, а живот защищала не очень прочная броня из чешуи. Наверное, для того, чтобы, ползая по земле, они не ранили бы брюхо.

Одни из стегоцефалов, лабиринтодонты (лабиринтозубые: эмаль их зубов была причудливо складчатой), дали начало современным бесхвостым амфибиям. Другие, лепоспондилы (тонкопозвоночные), произвели на свет хвостатых и безногих земноводных.

Стегоцефалы пожили на Земле «немного» - лет миллионов так сто - и в пермском периоде стали быстро вымирать. Почти все от каких-то причин погибли. Из палеозоя в мезозой (а именно в триас) перешли лишь немногие лабиринтодонты. Вскоре и им пришел конец.

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

• Введение
• 6. Возникновение амниона
• 9. Живорождение
• Заключение

Введение

Выход позвоночных из воды на сушу был важнейшей ступенью в истории развития животного мира, и поэтому обсуждение происхождения земноводных приобретает особый интерес. Земноводные были первыми из позвоночных, которые обладали расчленёнными и несущими пальцы конечностями, перешли к лёгочному дыханию и, таким образом, начали освоение наземной среды.

Засушливый климат континентальных областей, характерный для девонского периода, поставил в самые невыгодные условия обитателей пересыхающих водоёмов или водоёмов с бедной кислородом водой. В таких условиях жизненное преимущество осталось за теми рыбами, которые могли использовать в качестве органа дыхания свой плавательный пузырь и таким образом перенести временное пересыхание и дожить до нового периода дождей, чтобы снова вернуться к рыбьему образу жизни.

Этим был сделан первый шаг на пути к выходу из водной среды. Но до настоящего освоения условий наземной жизни было ещё далеко. Самое большее, чего могли достигнуть тогда лёгочные рыбы, - это возможность пассивно пережить неблагоприятный сезон, запрятавшись в ил.

Но вот на смену девонскому периоду пришёл период каменноугольный. Уже самое название его говорит об огромной массе растительных остатков, образовавших в условиях мелководья пласты каменного угля. И пышное развитие древовидных споровых растений, и то, что растения эти не истлели на поверхности, а обуглились под водой, - все это свидетельствует о сыром и жарком климате, господствовавшем в ту пору на обширных площадях Земли.

Изменившийся климат создал и новые условия для потомков девонских лёгочных рыб. Одним из них способность к воздушному дыханию пригодилась в связи с жизнью в тёплых болотистых водоёмах с разлагающейся растительностью (это приблизительно те же условия, в которых сейчас живёт амазонский чешуйчатник); другие, у которых внутренние изменения процесса обмена веществен действие естественного отбора выработали способность временно обходиться без воды, в сырой атмосфере каменноугольных лесов могли уже вести более активную жизнь - двигаться и добывать себе пищу.

Выход позвоночных на сушу произошел в позднедевонскую эпоху, примерно через 50 млн. лет после первых завоевателей суши - псилофитов. В это время воздух был уже освоен насекомыми, а по Земле стали распространяться потомки кистеперых рыб. Новый способ передвижения позволил им на некоторое время удалиться от воды. Это привело к появлению позвоночных с новым образом жизни - земноводных. Наиболее древние их представители - ихтиостеги - обнаружены в Гренландии в девонских осадочных породах. Короткие пятипалые лапы ихтиостег, благодаря которым они могли переползать по суше, походили скорее на ласты. Наличие хвостового плавника, тела, покрытого чешуей, свидетельствует о водном образе жизни этих животных.

Расцвет древних амфибий приурочен к карбону. Именно в этот период широкое развитие получили стегоцефалы (панцирноголовые). Форма их тела напоминала тритонов и саламандр. Размножение стегоцефалов, как и современных земноводных, происходило с помощью икры, которую они выметывали в воду. В воде развивались личинки, имевшие жаберное дыхание. Из-за этой особенности размножения земноводные навсегда остались связанными со своей колыбелью - водой. Они, как и первые наземные растения, обитали лишь в прибрежной части суши и не могли завоевать внутриконтинентальные массивы, расположенные вдали от водоемов.

позвоночный суша воздушное дыхание

1. Предпосылки выхода позвоночных на сушу

Возникшая в прибрежных амфибиотических ландшафтах густая "щетка" из гелофитов (можно назвать ее "риниофитный камыш") начинает действовать как фильтр, регулирующий плащевой сток: она интенсивно отцеживает (и осаживает) сносимый с суши обломочный материал и формирует тем самым стабильную береговую линию. Некоторым аналогом этого процесса может служить формирование крокодилами "аллигаторовых прудов": животные постоянно углубляют и расширяют населяемые ими болотные водоемы, выбрасывая грунт на берег. В результате их многолетней "ирригационной деятельности" болото превращается в систему чистых глубоких прудов, разделенных широкими облесенными "дамбами". Так и сосудистая растительность в девоне разделила пресловутые амфибиотические ландшафты на "настоящую сушу" и "настоящие пресноводные водоемы".

Именно с вновь возникшими пресноводными водоемами связано и появление в позднем девоне первых тетрапод (четвероногих) - группы позвоночных, имеющих две пары конечностей; она объединяет в своем составе амфибий, рептилий, млекопитающих и птиц (попросту говоря, тетраподы - это все позвоночные, кроме рыб и рыбообразных). В настоящее время общепринято, что тетраподы ведут свое происхождение от кистеперых рыб (Rhipidistia); эта реликтовая группа имеет ныне единственного живого представителя, латимерию. Достаточно популярная некогда гипотеза происхождения четвероногих от другой реликтовой группы рыб - двоякодышащих (Dipnoi), ныне практически не имеет сторонников.

Девонский период, в котором возникли стегоцефалы, видимо, характеризовался сезонными засухами, во время которых жизнь во многих пресных водоемах была для рыб затруднительна. Обеднению воды кислородом и затрудненности плавания в ней способствовала обильная растительность, произраставшая в каменноугольное время по болотам и берегам водоемов. Растения падали в воду. В этих условиях могли возникнуть приспособления рыб к дополнительному дыханию лёгочными мешками. Само по себе обеднение воды кислородом ещё не было предпосылкой для выхода на сушу. В этих условиях кистепёрые рыбы могли подниматься на поверхность и заглатывать воздух. Но при сильном усыхании водоемов жизнь для рыб становилась уже невозможной. Неспособные к передвижению по суше, они погибали. Только те из водных позвоночных, которые одновременно со способностью к лёгочному дыханию приобрели конечности, способные обеспечить передвижение по суше, могли переживать эти условия. Они выползали на сушу и переходили в соседние водоемы, где ещё сохранялась вода.

Вместе с тем передвижение по суше для животных, покрытых толстым слоем тяжелой костной чешуи, было затруднено, и костный чешуйчатый панцирь на теле не обеспечивал возможности кожного дыхания, столь характерного для всех амфибий. Указанные обстоятельства, видимо, явились предпосылкой для редукции костного панциря на большей части тела. У отдельных групп древних амфибий он сохранился (не считая панциря черепа) только на брюхе.

2. Появление пятипалой конечности

У большинства рыб в скелете парных плавников выделяют проксимальный отдел, состоящий из небольшого числа хрящевых или костных пластинок, и дистальный, в состав которого входит большое количество расположенных радиально сегментированных лучей. С поясами конечностей плавники соединены малоподвижно. Они не могут служить опорой телу при передвижении по дну или суше. У кистеперых рыб скелет парных конечностей имеет иное строение. Общее количество их костных элементов уменьшено, и они имеют более крупные размеры. Проксимальный отдел состоит только из одного крупного костного элемента, соответствующего плечевой или бедренной костям передних или задних конечностей. Далее следуют две более мелкие косточки, гомологичные локтевой и лучевой или большой и малой берцовым костям. На них опираются 7-12 радиально расположенных лучей. В соединении с поясами конечностей у такого плавника участвуют только гомологи плечевой или бедренной костей, поэтому плавники кистеперых рыб оказываются активно подвижными (рис. 1 А, Б) и могут использоваться не только для изменения направления движения в воде, но и для перемещения по твердому субстрату. Жизнь этих рыб в мелких пересыхающих водоемах в девонском периоде способствовала отбору форм с более развитыми и подвижными конечностями. Первые представители Tetrapoda - стегоцефалы - обладали семи - и пятипалыми конечностями, сохраняющими сходство с плавниками кистеперых рыб (рис.1, B)

Рис. 1. Скелет конечности кистеперой рыбы (А), его основание (Б) и скелет передней лапы стегоцефала (В): I-плечевая кость, 2-локтевая кость, 3-лучевая кость.

В скелете запястья сохранено правильное радиальное расположение костных элементов в 3-4 ряда, в запястье располагается 7-5 костей, а далее также радиально лежат фаланги 7-5 пальцев. У современных земноводных количество пальцев в конечностях равно пяти или происходит их олигомеризация до четырех. Дальнейшее прогрессивное преобразование конечностей выражается в увеличении степени подвижности соединений костей, в уменьшении количества костей в запястье сначала до трех рядов у амфибий и затем до двух - у пресмыкающихся и млекопитающих. Параллельно уменьшается также и количество фаланг пальцев. Характерно также удлинение проксимальных отделов конечности и укорочение дистальных.

Расположение конечностей в ходе эволюции также меняется. Если у рыб грудные плавники находятся на уровне первого позвонка и обращены в стороны, то у наземных позвоночных в результате усложнения ориентации в пространстве появляется шея и возникает подвижность головы, а у пресмыкающихся и особенно у млекопитающих в связи с поднятием тела над землей передние конечности перемещаются кзади и ориентируются не горизонтально, а вертикально. То же касается и задних конечностей. Многообразие условий обитания, предоставляемых наземным образом жизни, обеспечивает многообразие форм передвижения: прыжки, бег, ползание, полет, рытье, лазание по скалам и деревьям, а при возвращении в водную среду - и плавание. Поэтому у наземных позвоночных можно встретить как почти неограниченное многообразие конечностей, так и их полную вторичную редукцию, причем многие сходные адаптации конечностей в разнообразных средах многократно возникали конвергентно (рис. 2).

Однако в процессе онтогенеза у большинства наземных позвоночных проявляются общие черты в развитии конечностей: закладка их зачатков в виде малодифференцированных складок, формирование в кисти и стопе вначале шести или семи зачатков пальцев, крайние из которых вскоре редуцируются и в дальнейшем развивается только пять.

Рис. 2 Скелет передней конечности наземных позвоночных. А-лягушка - Б-саламандра; В-крокодил; Г-летучая мышь; Д-человек: 1-плечевая кость, 2-лучевая кость, 3-кости запястья, 4-пясти, 5-фаланги пальцев, 6-локтевая кость

3. Редукция кожных слизевыделяющих желез и появление роговых образований

У личинок земноводных эпидермис также содержит большое количество железистых клеток, но у взрослых животных последние исчезают и заменяются многоклеточными железами.

У безногих амфибий в передней половине каждого сегмента их кольчатого тела, кроме желез обычного типа, имеются еще особые гигантские кожные железы.

У рептилий кожа лишена желез. В виде исключения у них встречаются лишь отдельные крупные железы, несущие особые функции. Так, у крокодилов имеется пара мускусных желез по бокам нижней челюсти. У черепах подобные железы имеются на месте соединения спинного и брюшного щитов. У ящериц наблюдаются еще особые бедренные поры, но они выталкивают из себя в виде сосочка лишь массу ороговевших клеток и потому вряд ли могут быть отнесены к железам (некоторые авторы сравнивают эти образования с волосами).

Кожа рептилий, освободившаяся от функции дыхания, претерпевает существенные изменения, направленные к защите организма от высыхания. Кожные железы у пресмыкающихся отсутствуют, так как необходимость в смачивании кожи отпала. Испарение влаги с поверхности тела уменьшилось, так как все тело этих животных покрыто роговыми чешуями. Полный разрыв с водной средой приводит к тому, что осмотическое давление в теле пресмыкающихся становится независимым от окружающей среды. Ороговение кожи, которое делает ее непроницаемой для воды, снимает угрозу изменения осмотического давления даже тогда, когда пресмыкающиеся вторично переходят к водному образу жизни. Так как вода поступает в тело пресмыкающихся только произвольно вместе с пищей, то осморегулирующая функция почек почти полностью отпадает. У пресмыкающихся нет надобности, как у земноводных, выводить постоянно возникающий избыток воды из организма. Наоборот, них, как у сухопутных животных, появляется необходимость экономно расходовать воду, находящуюся в организме. Туловищные почки (мезонефрос) земноводных заменяются у пресмыкающихся тазовыми (метанефрос).

У птиц кожных желез также нет, за исключением лишь одной парной железы, несущей специальную функцию. Это - копчиковая же - открывающаяся обыкновенно парой отверстий над последними позвонками. Она имеет довольно сложное строение, состоит из многочисленных трубок, радиально сходящихся к выводному каналу, и выделяет маслянистый секрет, служащий для смазки перьев.

Млекопитающие примыкают по обилию кожных желез к амфибиям. В коже млекопитающих имеются многоклеточные железы обоих основных типов - трубчатые и альвеолярные. К первым относятся потовые железы, имеющие вид длинной трубки, конец которой нередко свернут в клубочек, а остальная часть обычно изогнута в виде штопора. У некоторых низших млекопитающих эти железы имеют почти мешковидную форму.

4. Появление органов воздушного дыхания

Сходство легких низших наземных позвоночных с плавательным пузырем по которых рыб уже давно навело исследователей на мысль о гомологии этих образований. В такой общей форме это распространенное мнение встречает, однако, немалые затруднения. Плавательный пузырь большинства рыб является непарным органом, развивающимся в спинном мезентерии. Он снабжается артериальной кровью кишечных и отдает венозную кровь частью в кардинальные, частью в воротную вену печени. Эти факты, несомненно, говорят против указанной теории. Однако у некоторых рыб наблюдается парный плавательный пузырь, сообщающийся с брюшной стенкой пищевода и притом далее впереди. Этот орган снабжается, как и легкие наземных позвоночных, кровью от четвертой пары жаберных артерий и отдает ее прямо в сердце (в венозную пазуху у двоякодышащих и в прилежащую к ней часть печеночной вены у Polyptorus). Совершенно ясно, что мы имеем здесь дело с образованиями того же рода, как и легкие.

Таким образом, вышеуказанную гипотезу о происхождении легких можно принять с известными ограничениями - легкие наземных позвоночных представляют собой результат дальнейшей специализации (как органа дыхания) легочного пузыря.

Опираясь на факт закладки легких у амфибий в виде парных мешковидных выростов позади последней пары жаберных мешков, Гётте высказал предположение, что легкие представляют собой результат преобразования пары жаберных мешков. Эта теория может быть сближена с первой, если допустить, что и плавательный пузырь имеет такое же происхождение. Таким образом, некоторые авторы полагают, что плавательный пузырь рыб и легкие наземных позвоночных развивались независимо (дивергентно) из пары последних жаберных мешков.

В настоящее время можно считать что теория Гётте о происхождении легких наиболее согласуется с фактами. Что же касается вопроса о происхождении плавательного пузыря рыб, то мы можем принять только для парного пузыря многоперых ганоидов и двоякодышащих рыб такое же его возникновение, как и для легких. В таком случае отпадает также необходимость принятия вполне независимого развития этих органов. Легкие наземных позвоночных представляют собой специализированный парный плавательный пузырь. Последний возник путем преобразования из пары жаберных мешков.

5. Возникновение гомойотермии

Гомойотермия - принципиально иной путь температурных адаптаций, возникший на основе резкого повышения уровня окислительных процессов у птиц и млекопитающих в результате эволюционного совершенствования кровеносной, дыхательной и других систем органов. Потребление кислорода на 1 г массы тела у теплокровных животных в десятки и сотни раз больше, чем у пойкилотермных.

Основные отличия гомойотермных животных от пойкилотермных организмов:

1) мощный поток внутреннего, эндогенного тепла;

2) развитие целостной системы эффективно работающих терморегуляторных механизмов, и в результате 3) постоянное протекание всех физиологических процессов в оптимальном температурном режиме.

Гомойотермные сохраняют постоянный тепловой баланс между теплопродукцией и теплоотдачей и соответственно поддерживают постоянную высокую температуру тела. Организм теплокровного животного не может быть временно "приостановлен" так, как это происходит при гипобиозе или криптобиозе у пойкилотермных.

Гомойотермные животные всегда вырабатывают определенный минимум теплопродукции, обеспечивающий работу кровеносной системы, органов дыхания, выделения и других, даже находясь в покое. Этот минимум получил название базального метаболизма. Переход к активности усиливает выработку тепла и соответственно требует усиления теплоотдачи.

Теплокровным свойственна химическая терморегуляция - рефлекторное увеличение теплопродукции в ответ на понижение температуры среды. Химическая терморегуляция полностью отсутствует у пойкилотермных, у которых, в случае выделения дополнительного тепла, оно генерируется за счет непосредственной двигательной активности животных.

В противоположность пойкилотермным при действии холода в организме теплокровных животных окислительные процессы не ослабевают, а усиливаются, особенно в скелетных мышцах. У многих животных сначала наблюдается мышечная дрожь - несогласованное сокращение мышц, приводящее к выделению тепловой энергии. Кроме того, клетки мышечной и многих других тканей выделяют тепло и без осуществления рабочих функций, приходя в состояние особого терморегуляционного тонуса. При дальнейшем снижении температуры среды тепловой эффект терморегуляционного тонуса возрастает.

При продуцировании дополнительного тепла особенно усиливается обмен липидов, так как нейтральные жиры содержат основной запас химической энергии. Поэтому жировые запасы животных обеспечивают лучшую терморегуляцию. Млекопитающие обладают даже специализированной бурой жировой тканью, в которой вся освобождающаяся химическая энергия рассеивается в виде тепла, т.е. идет на обогревание организма. Бурая жировая ткань наиболее развита у животных - обитателей холодного климата.

Поддержание температуры за счет возрастания теплопродукции требует большого расхода энергии, поэтому животные при усилении химической терморегуляции либо нуждаются в большом количестве пищи, либо тратят много жировых запасов, накопленных ранее. Например, землеройка бурозубка крошечная имеет исключительно высокий уровень обмена. Чередуя очень короткие периоды сна и активности, она деятельна в любые часы суток и в день съедает корма в 4 раза больше собственной массы. Частота сердцебиения у бурозубок до 1000 в мин. Также и птицам, остающимся на зиму, нужно много корма: им страшны не столько морозы, сколько бескормица. Так, при хорошем урожае семян ели и сосны клесты зимой даже выводят птенцов.

Усиление химической терморегуляции, таким образом, имеет свои пределы, обусловленные возможностью добывания пищи. При недостатке корма зимой такой путь терморегуляции экологически невыгоден. Он, например, слабо развит у всех животных, обитающих за полярным кругом: песцов, моржей, тюленей, белых медведей, северных оленей и др. Для обитателей тропиков химическая терморегуляция также мало характерна, поскольку у них практически не возникает необходимости в дополнительном продуцировании тепла.

В пределах некоторого диапазона внешних температур гомойотермные поддерживают температуру тела, не тратя на это дополнительной энергии, а используя эффективные механизмы физической терморегуляции, позволяющие лучше сохранять или отводить тепло базального метаболизма. Этот диапазон температур, в пределах которого животные чувствуют себя наиболее комфортно, называется термонейтральной зоной. За нижним порогом этой зоны начинается химическая терморегуляция, за верхним - траты энергии на испарение.

Физическая терморегуляция экологически выгодна, так как адаптация к холоду осуществляется не за счет дополнительной выработки тепла, а за счет сохранения его в теле животного. Кроме того, возможна защита от перегрева путем усиления теплоотдачи во внешнюю среду.

Способы физической терморегуляции множественны. В филогенетическом ряду млекопитающих - от насекомоядных к рукокрылым, грызунам и хищникам механизмы физической терморегуляции становятся все более совершенными и разнообразными. К ним следует отнести рефлекторное сужение и расширение кровеносных сосудов кожи, меняющее ее теплопроводность, изменение теплоизолирующих свойств меха и перьевого покрова, противоточный теплообмен путем контакта сосудов при кровоснабжении отдельных органов, регуляцию испарительной теплоотдачи.

Густой мех млекопитающих, перьевой и особенно пуховой покров птиц позволяют сохранять вокруг тела прослойку воздуха с температурой, близкой к температуре тела животного, и тем самым уменьшить теплоизлучение во внешнюю среду. Теплоотдача регулируется наклоном волос и перьев, сезонной сменой меха и оперения. Исключительно теплый зимний мех млекопитающих Заполярья позволяет им в холода обходиться без существенного повышения обмена веществ и снижает потребность в пище. Например, песцы на побережье Северного Ледовитого океана зимой потребляют пищи даже меньше, чем летом.

У морских млекопитающих - ластоногих и китов - слой подкожной жировой клетчатки распределен по всему телу. Толщина подкожного жира у отдельных видов тюленей достигает 7-9 см, а общая его масса составляет до 40-50 % от массы тела. Теплоизолирующий эффект такого "жирового чулка" настолько высок, что под тюленями, часами лежащими на снегу, снег не тает, хотя температура тела животного поддерживается на уровне 38°C. У животных жаркого климата подобное распределение жировых запасов приводило бы к гибели от перегрева из-за невозможности выведения избытка тепла, поэтому жир у них запасается локально, в отдельных частях тела, не мешая теплоизлучению с общей поверхности (верблюды, курдючные овцы, зебу и др.).

Системы противоточного теплообмена, помогающие поддерживать постоянную температуру внутренних органов, обнаружены в лапах и хвостах у сумчатых, ленивцев, муравьедов, полуобезьян, ластоногих, китов, пингвинов, журавлей и др. При этом сосуды, по которым нагретая кровь движется от центра тела, тесно контактируют со стенками сосудов, направляющих охлажденную кровь от периферии к центру, и отдают им свое тепло.

Немаловажное значение для поддержания температурного баланса имеет отношение поверхности тела к его объему, так как в конечном счете масштабы продуцирования тепла зависят от массы животного, а теплообмен идет через его покровы.

6. Возникновение амниона

Все позвоночные животные подразделяются на первичноводных - Anamnia и первичноназемных - Amniota в зависимости от того, в каких условиях происходит их эмбриональное развитие. Эволюционный процесс у животных был связан с освоением новой среды обитания - суши. Это прослеживается как на беспозвоночных, где высший класс членистоногих (насекомые) стал обитателем наземной среды, так и на позвоночных, где сушу освоили высшие позвоночные: рептилии, птицы и млекопитающие. Выход на сушу сопровождался адаптивными изменениями на всех уровнях организации - от биохимического до морфологического. С позиции биологии развития, адаптации к новой среде выразились в появлении приспособлений, сохраняющих для развивающегося зародыша условия жизни предков, т.е. водную среду. Это относится как к обеспечению развития насекомых, так и высших позвоночных. В обоих случаях яйцо, если развитие происходит вне организма матери, одевается оболочками, обеспечивающими защиту и сохранение макроструктуры полужидкого содержимого яйца в воздушной среде. Вокруг самого зародыша, развивающегося внутри яйцевых оболочек, формируется система зародышевых оболочек - амнион, сероза, аллантоис. Зародышевые оболочки у всех Amniota гомологичны и развиваются сходным образом. Развитие вплоть до выхода из яйца идет в водной среде, сохраняющейся вокруг зародыша с помощью амниотической оболочки, по названию которой вся группа высших позвоночных именуется Amniota. Функциональный аналог амниону позвоночных есть и у насекомых. Таким образом, задачи находят общее решение у двух столь разных групп животных, каждая из которых может считаться высшей в своей эволюционной ветви. Амниотическая оболочка образует вокруг зародыша амниотическую полость, заполненную жидкостью, по солевому составу близкую к составу плазмы клеток. У рептилий и птиц поднимающийся над желтком зародыш постепенно охватывается спереди, с боков и сзади двойной складкой, образованной эктодермой и париетальной мезодермой. Складки смыкаются над зародышем и послойно срастаются: наружная эктодерма с наружной эктодермой, подстилающая ее париетальная мезодерма с париетальной мезодермой противоположной складки. При этом весь зародыш и его желточный мешок сверху покрыты эктодермой и подстилающей ее париетальной мезодермой, которые вместе образуют наружную оболочку - серозу. Эктодерма внутренней части складок, обращенная к зародышу, и париетальная мезодерма, покрывающая ее, смыкаются над зародышем, образуя амниотическую оболочку, в полости которой он и развивается. Позже у зародыша в области задней кишки возникает вырост ее вентральной стенки (энтодерма с висцеральной мезодермой), который увеличивается и занимает экзоцелом между серозой, амнионом и желточным мешком.

Этот вырост - третья зародышевая оболочка, называемая аллантоисом. В висцеральной мезодерме аллантоиса развивается сеть сосудов, которые вместе с сосудами серозной оболочки вплотную подходят к подскорлуповым оболочкам и снабженной порами скорлуповой оболочке яйца, обеспечивая газообмен развивающегося зародыша.

Преадаптации, предшествующие образованию зародышевых оболочек Amniota (их общего "перспективного стандарта") в ходе эволюции, можно проиллюстрировать двумя примерами.

1. Рыбки нотобранхии (Notobranchius) и афиосемионы (Aphiosemion) в Африке и цинолебии (Cynolebias) в Южной Америке живут в пересыхающих водоемах. Икра откладывается еще в воду, а развитие ее приходится на время засухи. Многие взрослые рыбы в засуху погибают, но отложенная икра продолжает развиваться. В сезон дождей из икринок выводятся мальки, сразу способные к активному питанию. Рыбки быстро растут и в возрасте 2 - 3 месяцев уже сами откладывают икру. При этом сначала в кладке находится всего несколько икринок, но с возрастом и ростом размер кладок увеличивается. Интересно, что приспособление к размножению в периодически пересыхающих водоемах привело к зависимости развития от этого фактора: без предварительного подсушивания икра теряет способность к развитию. Так, для развития золотополосого афиосемиона его икра должна пройти через полугодовое подсушивание в песке. В икре этих рыбок желток под зародышем разжижается и зародыш начинает погружаться в него, увлекая за собой верхнюю стенку желточного мешка. В результате вокруг зародыша замыкаются складки из наружных стенок желточного мешка, образующие камеру, которая сохраняет влагу и в которой зародыш переживает засуху. Этот пример показывает, как могли возникать зародышевые оболочки Amniota и он как бы имитирует и предвосхищает способ и путь образования амниона и серозы у высших позвоночных.

2. Зародыш примитивных рептилий, чьи яйца лишены белка, в процессе развития увеличивается, обособляется от желтка и упирается в скорлупу. Неспособный изменить форму скорлупы, зародыш тонет в желтке, а внезародышевая эктодерма (по фактическим данным сначала именно она) смыкается двойными складками над погружающимся зародышем. Позже в складки врастает париетальная мезодерма.

Сопоставление этих двух примеров подсказывает возможную схему эволюционного происхождения двух из трех зародышевых оболочек - серозы и амниона.

Происхождение аллантоиса изначально связано с выведением продуктов азотистого обмена в эмбриогенезе высших позвоночных. У всех амниот аллантоис выполняет одну общую функцию - функцию своего рода эмбрионального мочевого пузыря. В связи с ранним функционированием почки зародыша полагают, что аллантоис возник в результате "преждевременного" развития мочевого пузыря. Мочевой пузырь есть и у взрослых амфибий, но не развит сколько-нибудь заметно у их зародышей (А. Ромер, Т. Парсонс, 1992). Кроме того, аллантоис выполняет дыхательную функцию. Соединяясь с хорионом, пронизанный сосудами хориоаллантоис действует как дыхательная система, поглощающая поступающий через скорлупу кислород и удаляющая диоксид углерода. У большинства млекопитающих аллантоис также располагается под хорионом, но уже как составная часть плаценты. Здесь сосуды аллантоиса тоже доставляют кислород и питательные вещества зародышу и переносят диоксид углерода и конечные продукты обмена к кровяному руслу матери. В разных руководствах аллантоис называют производным висцеральной мезодермы и эктодермы или энтодермы. Разночтение объясняется тем, что анатомически он сближен с клоакой, которая, по Г. Дж. Ромейсу, является первичным признаком позвоночных. Сама же клоака в эмбриогенезе имеет двойное происхождение. У зародышей всех позвоночных она образована расширением заднего конца энтодермальной задней кишки. До относительно поздних стадий развития она отгорожена от внешней среды мембраной, снаружи от которой располагается впячивание эктодермы (proctodeum) - задняя кишка. С исчезновением мембраны эктодерма включается в состав клоаки, и становится трудно различить, какая часть выстилки клоаки происходит из эктодермы, а какая из энтодермы.

У всех рептилий и птиц яйца крупные, полилецитальные, телолецитальные с меробластическим типом дробления. Большое количество желтка в яйцеклетках у животных этих классов служит основой для удлинения эмбриогенеза. Постэмбриональное развитие у них прямое и не сопровождается метаморфозом.

7. Изменения в нервной системе

Роль нервной системы стала особенно значительной после выхода позвоночных на сушу, который поставил бывших первичноводных в крайне сложную ситуацию. Они прекрасно приспособились к жизни в водной среде, которая мало походила на наземные условия обитания. Новые требования к нервной системе были продиктованы низким сопротивлением среды, увеличением массы тела, хорошим распространением в воздухе запахов, звуков и электромагнитных волн. Гравитационное поле предъявило крайне жесткие требования к системе соматических рецепторов и к вестибулярному аппарату. Если в воде упасть невозможно, то на поверхности Земли такие неприятности неизбежны. На границе сред сформировались специфические органы движения - конечности. Резкое повышение требований к координации работы мускулатуры тела привело к интенсивному развитию сенсомоторных отделов спинного, заднего и продолговатого мозга. Дыхание в воздушной среде, изменение водно-солевого баланса и механизмов пищеварения обусловили развитие специфических систем контроля этих функций со стороны мозга и периферической нервной системы.

Основные структурные уровни организации нервной системы

В результате возросла общая масса периферической нервной системы за счет иннервации конечностей, формирования кожной чувствительности и черепно-мозговых нервов, контроля над органами дыхания. Кроме того, произошло увеличение размеров управляющего центра периферической нервной системы - спинного мозга. Сформировались специальные спинномозговые утолщения и специализированные центры управления движениями конечностей в заднем и продолговатом мозге. У крупных динозавров эти отделы превысили размеры головного мозга. Важно и то, что сам головной мозг стал крупнее. Увеличение его размеров вызвано повышением представительства в мозге анализаторов различных типов. В первую очередь это моторные, сенсомоторные, зрительные, слуховые и обонятельные центры. Дальнейшее развитие получила система связей между различными отделами мозга. Они стали основой для быстрого сравнения информации, поступающей от специализированных анализаторов. Параллельно развились внутренний рецепторный комплекс и сложный эффекторный аппарат. Для синхронизации управления рецептора ми, сложной мускулатурой и внутренними органами в процессе эволюции на базе различных отделов мозга возникли ассоциативные центры.

Основные центры нервной системы позвоночных на примере лягушки.

Важные эволюционные события, приводящие к смене среды обитания, требовали качественных изменений в нервной системе.

Детальное описание иллюстраций

У животных различных групп сравнительные размеры спинного и головного мозга сильно различаются. У лягушки (А) и головной и спинной мозг почти равны, у зеленой мартышки (Б) и игрунки (В) масса головного мозга намного превышает массу спинного, а спинной мозг змеи (Г) по размерам и массе во много раз превышает головной.

В метаболизме головного мозга можно выделить три динамических процесса: обмен кислорода и углекислого газа, потребление органических веществ и обмен растворов. В нижней части рисунка указана доля потребления этих компонентов в мозге приматов: верхняя строка - в пассивном состоянии, нижняя - во время напряженной работы. Потребление водных растворов вычисляется как время прохождения всей воды организма через мозг.

Основные структурные уровни организации нервной системы. Самый простой уровень - одиночная клетка, воспринимающая и генерирующая сигналы. Более сложным вариантом являются скопления тел нервных клеток - ганглии. Формирование ядер или слоистых клеточных структур - высший уровень клеточной организации нервной системы.

Основные центры нервной системы позвоночных на примере лягушки. Головной мозг окрашен в красный цвет, а спинной - в синий. Вместе они составляют центральную нервную систему. Периферические ганглии - зеленые, головные - оранжевые, а спинальные - голубые. Между центрами осуществляется постоянный обмен информацией. Обобщение и сравнение информации, управление эффекторными органами происходят в головном мозге.

Важные эволюционные события, приводящие к смене среды обитания, требовали качественных изменений в нервной системе. Первым событием такого рода стало возникновение хордовых, вторым - выход позвоночных на сушу, третьим - формирование ассоциативного отдела мозга у архаичных рептилий. Возникновение мозга птиц нельзя считать принципиальным эволюционным событием, а вот млекопитающие пошли намного дальше рептилий - ассоциативный центр стал выполнять функции контроля за работой сенсорных систем. Способность к прогнозированию событий стала для млекопитающих инструментом доминирования на планете. А-Г - происхождение хордовых в илистых мелководьях; Д-Ж - выход на сушу; З, П - возникновение амфибий и рептилий; К-Н - формирование птиц в водной среде; П-Т - появление млекопитающих в кронах деревьев; И-О - специализация рептилий.

8. Изменения в водно-солевом обмене

У земноводных развились туловищные (мезонефрические) почки. Это удлиненные компактные тела красновато-коричневого цвета, лежащие по бокам позвоночного столба в области крестцового позвонка (рис. 3). От каждой почки тянется мочеточник (вольфов канал) и каждый самостоятельно впадает в клоаку. Отверстие на дне клоаки ведет в мочевой пузырь, в который попадает моча и где происходит обратное всасывание воды, а концентрированная моча выводится из организма. В почечных канальцах также происходит всасывание воды, сахаров, витаминов, ионов натрия (реабсорбция или обратное всасывание), часть продуктов распада выделяется через кожу. У зародышей амфибий функционируют головные почки.

Рис. 3. Мочеполовая система самца лягушки: 1 - почка; 2 - мочеточник (он же семяпровод); 3 - полость клоаки; 4 - мочеполовое отверстие; 5 - мочевой пузырь; 6 - отверстие мочевого пузыря; 7 - семенник; 8 - семявыносящие канальцы; 9 - семенной пузырек; 10 - жировое тело; 11 - надпочечник

У переднего края каждой почки у обоих полов лежат пальцевидной формы желтовато-оранжевые жировые тела, выполняющие функцию резерва питательных веществ половых желез в период размножения. По поверхности каждой почки тянется узкая, едва заметная желтоватая полоска - надпочечник - железа внутренней секреции (рис.3).

У рептилий почки не имеют связи с вольфовым каналом, у них развились собственные мочеточники, соединенные с клоакой. Вольфов канал у самок редуцирован, а у самцов - выполняет функцию семяпроводов. У пресмыкающихся общая фильтрационная площадь клубочков меньше, а протяженность канальцев больше. С уменьшением площади клубочков уменьшается интенсивность фильтрации воды из организма, а в канальцах большая часть отфильтрованной в клубочках воды всасывается обратно. Таким образом, из организма рептилий выделяется минимум воды. В мочевом пузыре еще дополнительно всасывается вода, не подлежащая удалению. У морских черепах и некоторых других рептилий, вынужденных использовать соленую воду для питья, имеются особые солевые железы для выведения избытка солей из организма. У черепах они располагаются в орбите глаз. Морские черепахи действительно "плачут горькими слезами", освобождаясь от избытка солей. У морских игуан имеются солевые железы в виде так называемых "носовых желез", открывающихся в носовую полость. Крокодилы не имеют мочевого пузыря, а солевые железы находятся у них около глаз. Когда крокодил хватает добычу, срабатывают мышцы висцерального скелета и открываются слезные железы, поэтому существует выражение "крокодиловы слезы" - крокодил заглатывает жертву и "проливает слезы": так происходит выделение солей из организма.

Рис. 4.1 Мочеполовая система самки кавказской агамы: 1 - почка; 2 - мочевой пузырь; 3 - мочевое отверстие; 4 - яичник; 5 - яйцевод; 6 - воронка яйцевода; 7 - половое отверстие; 8 - полость клоаки; 9 - прямая кишка

Рис. 4.2 Мочеполовая система самца кавказской агамы: 1 - почка; 2 - мочевой пузырь; 3 - семенник; 4 - придаток семенника; 5 - семяпровод; 6 - мочеполовое отверстие; 7 - совокупительный мешок; 8 - полость клоаки; 9 - прямая кишка

Развитие рептилий не связано с водной средой, семенники и яичники - парные и лежат в полости тела по бокам позвоночника (рис.4.1 - 4.2). Оплодотворение яиц осуществляется в организме самки, развитие происходит в яйце. Выделения секреторных желез яйцевода образуют вокруг яйцеклетки (желтка) белковую оболочку, слаборазвитую у змей и ящериц и мощную у черепах и крокодилов, затем образуются наружные оболочки. При эмбриональном развитии образуются зародышевые оболочки - серозная и амнион, развивается аллантоис. У сравнительно небольшого числа видов рептилий существует яйцеживорождение (обыкновенная гадюка, живородящая ящерица, веретеница и др.). Настоящее живорождение известно у некоторых сцинков и змей: у них образуется настоящая плацента. Предполагается партеногенетическое размножение у ряда ящериц. У змеи - островного ботропса - обнаружен случай гермафродитизма.

Выделение продуктов обмена и регуляция водного баланса у птиц осуществляются в основном почками. У птиц метанефрические (тазовые) почки, располагающиеся в углублениях тазового пояса, мочеточники открываются в клоаку, мочевого пузыря нет (одно из приспособлений к полету). Мочевая кислота (конечный продукт выделения), легко выпадающая из раствора кристалликами, образует кашицеобразную массу, не задерживающуюся в клоаке и быстро выделяющуюся наружу. Нефроны птиц имеют средний отдел - петлю Генле, в которой осуществляется обратное всасывание воды. Кроме того, вода всасывается в клоаке. Таким образом, в организме птиц осуществляется осморегуляция. Все это позволяет удалять из организма продукты распада при минимальной потере воды. Кроме того, у большинства птиц есть носовые (орбитальные) железы (особенно у морских птиц, пьющих соленую воду), служащие для удаления из организма избытка солей.

Водно-солевой обмен у млекопитающих осуществляется преимущественно через почки и регулируется гормонами задней доли гипофиза. В водно-солевом обмене участвуют кожа с ее потовыми железами и кишечник. Метанефрические почки имеют бобовидную форму и расположены по бокам позвоночника. Мочеточники впадают в мочевой пузырь. Проток мочевого пузыря у самцов открывается в совокупительный орган, а у самки - в преддверие влагалища. У яйцекладущих (клоачных) мочеточники впадают в клоаку. Реабсорбция воды и ионов натрия происходит в петле Генле, обратное всасывание полезных для организма веществ (сахара, витамины, аминокислоты, соли, вода) происходит через стенки разных отделов канальцев нефронов. В водном балансе определенную роль играет и прямая кишка, стенки которой из каловых масс всасывают воду (характерно для полупустынных и пустынных животных). Некоторые животные (например, верблюды) в кормный период способны запасать жир, расходуемый в малокормное и сухое время: при расщеплении жира образуется определенное количество воды.

9. Живорождение

Живорождение - это такой способ воспроизведения потомства, при котором зародыш развивается внутри материнского организма и на свет появляется особь, уже свободная от яйцевых оболочек. Живородящие некоторые кишечнополостные, ветвистоусые рачки, моллюски, многие круглые черви, некоторые иглокожие, сальпы, рыбы (акулы, скаты, а также аквариумные рыбы - гуппи, меченосцы, моллиенезии и др.), некоторые жабы, червяги, саламандры, черепахи, ящерицы, змеи, почти все млекопитающие (в том числе и человек).

Среди пресмыкающихся довольно широко развито живорождение. Оно встречается только у форм с мягкими яйцевыми оболочками, благодаря которым яйца сохраняют возможность водного обмена со средой. У черепах и крокодилов, яйца которых обладают развитой белковой оболочкой и скорлупой, живорождение не наблюдается. Первый шаг к живорождению - задержка оплодотворенных яиц в яйцеводах, где и происходит частичное развитие. Так, у прыткой ящерицы яйца могут задерживаться в яйцеводах на 15-20 дней. На 30 дней может происходить задержка у обыкновенного ужа, так что в отложенном яйце оказывается наполовину сформированный эмбрион. При этом чем севернее район, тем, как правило, происходит более длительная задержка яиц в яйцеводах. У других видов, например у живородящей ящерицы, веретеницы, медянки и др., яйца задерживаются в яйцеводах до момента выклева зародышей. Такое явление получило название яйцеживорождения, поскольку развитие идет за счет запасных питательных веществ в яйце, а не за счет материнского организма.

Истинным живорождением часто считают лишь рождение особей у плацентарных.

Оплодотворенные яйца низших позвоночных задерживаются в яйцеводах самки, а зародыш получает все необходимые питательные вещества из запасов яйца. В противоположность этому мелкие яйца млекопитающих имеют ничтожное количество питательных веществ. Оплодотворение у млекопитающих внутреннее. Созревшие яйцевые клетки поступают в парные яйцеводы, где происходит их оплодотворение. Оба яйцевода открываются в особый орган женской половой системы - матку. Матка - мускульный мешок, стенки которого способны сильно растягиваться. Оплодотворенная яйцеклетка прикрепляется к стенке матки, где происходит развитие плода. В месте прикрепления яйцеклетки к стенке матки развивается плацента или детское место. Зародыш соединен с плацентой пуповиной, внутри которой проходят его кровеносные сосуды. В плаценте через стенки сосудов из крови матери в кровь зародыша поступают питательные вещества и кислород, удаляется углекислый газ и другие, вредные для зародыша продукты жизнедеятельности. В момент рождения у высших зверей плацента отделяется от стенки матки и выталкивается наружу в виде последа.

Положение зародыша в матке

Особенности размножения и развития млекопитающих позволяют разделить их на три группы:

· яйцекладущие

· сумчатые

· плацентарные

Яйцекладущие животные

К яйцекладущим относятся утконос и ехидна, обитающие в Австралии. В строении тела этих животных сохранилось много особенностей, свойственных пресмыкающимся: они откладывают яйца, а их яйцеводы открываются в клоаку, как мочеточники и кишечный канал. Яйца у них крупные, содержащие значительное количество питательного желтка. В яйцеводе яйцо покрывается еще слоем белка и тонкой пергаментнообраэной оболочкой. У ехидны в период кладки яиц (длиной до 2 см) кожа на брюшной стороне образует выводковую сумку, куда открываются протоки млечных желез, не образуя сосков. В этой сумке помещается яйцо и вынашивается

Сумчатые животные

У сумчатых, зародыш сперва развивается в матке, однако связь между зародышем и маткой недостаточна, гак как плацента отсутствует. В результате этого детеныши рождаются недоразвитыми и очень маленькими. После рождения они помещаются в особую сумку на брюхе матери, где расположены соски. Детеныши настолько слабы, что сначала неспособны сами сосать молоко, и оно периодически впрыскивается им в рот под действием мышц млечных желез. Детеныши остаются в сумке до тех пор, пока не станут способны к самостоятельному питанию и передвижению. К сумчатым относятся животные имеющие разнообразные приспособления к условиям жизни. Например, австралийский кенгуру передвигается прыжками, имея для этого сильно удлиненные задние конечности; другие приспособлены к лазанию по деревьям - медведь коала. К сумчатым относятся еще сумчатый волк, сумчатые муравьеды и другие.

Эти две группы животных относят к низшим млекопитающим животным, а систематики выделяют два подкласса: подкласс яйцекладущие и подкласс сумчатые.

Плацентарные животные

Наиболее высокоорганизованные млекопитающие относятся к подклассу плацентарные животные, или настоящие звери. Их развитие полностью происходит в матке, причем оболочка зародыша срастается со стенками матки, что и ведет к образованию плаценты, отсюда и название подкласса - плацентарные. Именно такой способ развития зародыша является наиболее совершенным.

Следует отметить, что у млекопитающих хорошо развита забота о потомстве. Самки выкармливают детенышей молоком, согревают их своим телом, защищают от врагов, учат искать пищу и т.д.

Заключение

Выход позвоночных на сушу, как и любое крупное расширение адаптивной зоны, сопровождается преобразованием главным образом четырех морфофункциональных систем: локомоции, ориентации (органов чувств), питания и дыхания. Преобразования локомоторной системы связаны были с необходимостью передвижения по субстрату при условии возрастания действия силы тяжести в воздушной среде. Эти преобразования выразились прежде всего в формировании ходильных конечностей, укреплении поясов конечностей, редукции связи плечевого пояса с черепом, а также в укреплении позвоночника. Преобразования системы захватывания пищи выразились в формировании аутостилии черепа, развитии подвижности головы (чему способствовала редукция posttemporale), а также в развитии подвижного языка, обеспечивающего транспортировку пищи внутри ротовой полости. Наиболее сложные перестройки были связаны с приспособлением к дыханию воздухом: формированием легких, малого круга кровообращения и трехкамерного сердца. Из менее значительных изменений этой системы следует отметить редукцию жаберных щелей и разобщение пищеварительного и дыхательного трактов - развитие хоан и гортанной щели.

Весь круг приспособлений, связанных с использованием воздуху для дыхания, сложился у кистеперых рыб (и их предков) в воде (Шмальгаузен, 1964). Дыхание вне воды повлекло за собой лишь редукцию жабр и опекулярного аппарата. Эта редукция была связана с высвобождением hyomandibulare и превращением его в stapes - с развитием системы ориентации и возникновением подвижности языка. Преобразование системы ориентации выразилось в формировании среднего уха, редукции сейсмосенсорной системы и в приспособлении зрения и обоняния к функционированию вне воды.

Размещено на Allbest.ru

Подобные документы

Сравнительный обзор кожных покровов у хордовых животных. Особенности строения кожных покровов и их производных с учетом различных условий жизни. Специфика строения и образования чешуи, пера. Устройство шерсти (волос), кожных желез наземных позвоночных.

контрольная работа , добавлен 07.02.2010


Роль процесса дыхания в обмене веществ, особенности газообмена между кровью и окружающим воздухом. Недыхательные функции, участие дыхательной системы в водно-солевом обмене, увлажнении и очищении вдыхаемого воздуха. Строение носа, гортани и трахеи.

презентация , добавлен 24.09.2015


Совокупность всех живых организмов Земли. Восстановительный, слабоокислительный и окислительный этапы в эволюции биосферы. Выход жизни на сушу, вымирание динозавров, появление гоминид. Появление человека, овладение огнем и появление цивилизации.

реферат , добавлен 01.02.2013


Море как первичная среда развития жизни на Земле. Изменения в развитии живых организмов: половой процесс, многоклеточный и фотосинтез. Развитие наземных организмов в палеозойскую эру. Предпосылки для выхода на сушу кистеперых предков земноводных.

реферат , добавлен 02.10.2009


Исследование схемы эволюции животного мира. Изучение особенностей нервной системы диффузного, узлового и стволового типа. Строение головного мозга членистоногих. Развитие общей двигательной координации у хрящевых рыб. Этапы эволюции мозга позвоночных.

презентация , добавлен 18.06.2016


Характеристика способов защиты позвоночных животных. Обзор основных типов убежищ позвоночных: рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и зверей. Изучение строительных возможностей различных классов животных, и их способность к научению в новых ситуациях.

курсовая работа , добавлен 19.07.2014


Общий план строения позвоночных животных. Сравнение отдельных органов у позвоночных животных, относящихся к разным классам. Гомологичные и конвергентные органы. Рудименты и атавизмы, переходные формы. Сходство и расхождение признаков у зародышей.

реферат , добавлен 02.10.2009


Предпосылки для возникновения нервной системы, сущность и этапы ее филогенеза. Образование единой нейрогуморальной регуляции при ведущей роли нервной системы. Функции и задачи нервной системы. Нервная система беспозвоночных и позвоночных животных.

реферат , добавлен 06.11.2010


Систематика рыб - надкласса водных позвоночных животных. Характеристика рыб: скелета, пищеварительной, кровеносной, нервной и половой системы, органов газообмена и дыхания. Представители промысловых пород: речных, рыб стоячих вод и общепресноводных.

курсовая работа , добавлен 17.01.2013


Шванновские клетки периферической нервной системы, восстановление поврежденных аксонов, специфичность реиннервации. Свойства нерва и мышцы после образования синапса чужим нервом. Синаптическая базальная мембрана, формирование синаптической специализации.

Глава 8. Ранний палеозой: "выход жизни на сушу". Появление почв и почвообразователей. Высшие растения и их средообразующая роль. Тетраподизация кистеперых рыб

Вплоть до самого недавнего времени человек выносил из школьного учебника биологии и популярных книг по теории эволюции такую примерно картину события, именуемого обычно "Выходом жизни на сушу". В начале девонского периода (или в конце силурийского) на берегах морей (точнее - морских лагун) появились заросли первых наземных растений - псилофитов (рисунок 29, а), положение коих в системе растительного царства остается не вполне ясным. Растительность сделала возможным появление на суше беспозвоночных животных - многоножек, паукообразных и насекомых; беспозвоночные, в свою очередь, создали пищевую базу для наземных позвоночных - первых амфибий (ведущих свое происхождение от кистеперых рыб) - таких, как ихтиостега (рисунок 29, б). Наземная жизнь в те времена занимала лишь чрезвычайно узкую прибрежную полоску, за которой простирались необозримые пространства абсолютно безжизненных первичных пустынь.

Так вот, согласно современным представлениям, в означенной картине неверным (или, по меньшей мере, неточным) является практически всё - начиная с того, что достаточно развитая наземная жизнь достоверно существовала много раньше (уже в следующем за кембрием ордовикском периоде), и кончая тем, что упомянутые "первые амфибии" наверняка были существами чисто водными, не имеющими связи с сушей. Дело, однако, даже не в этих частностях (о них мы поговорим в свой черед). Важнее другое: скорее всего, принципиально неверна сама формулировка - "Выход живых организмов на сушу". Есть серьезные основания полагать, что сухопутные ландшафты современного облика в те времена вообще отсутствовали, и живые организмы не просто вышли на сушу, а в некотором смысле создали ее как таковую. Впрочем, давайте по порядку.

Итак, первый вопрос - когда; когда же все-таки на Земле появились первые несомненно наземные организмы и экосистемы? Однако тут сразу возникает встречный вопрос: а как определить, что некий вымерший организм, с которым мы столкнулись - именно наземный? Это вовсе не так просто, как кажется на первый взгляд, ибо принцип актуализма здесь будет работать с серьезными сбоями. Типичный пример: начиная с середины силурийского периода в палеонтологической летописи появляются скорпионы - животные по нынешним временам вроде бы сугубо сухопутные. Однако сейчас уже достаточно твердо установлено, что палеозойские скорпионы дышали жабрами и вели водный (или, по крайней мере, амфибиотический) образ жизни; наземные же представители отряда, у которых жабры превращены в характерные для паукообразных легкие "книжечного" типа (book-lungs), появились лишь в начале мезозоя. Следовательно, находки в силурийских отложениях скорпионов сами по себе ничего (в интересующем нас плане) не доказывают.

Более продуктивно здесь, как кажется, отслеживать появление в летописи не наземных (по нынешним временам) групп животных и растений, а определенных анатомических признаков "сухопутности". Так, например, растительная кутикула с устьицами и остатки проводящих тканей - трахеид наверняка должны принадлежать наземным растениям: под водой, как легко догадаться, и устьица, и проводящие сосуды ни к чему... Однако существует и иной - воистину замечательный! - интегральный показатель существования в данное время наземной жизни. Подобно тому, как показателем существования на планете фотосинтезирующих организмов является свободный кислород, показателем существования наземных экосистем может служить почва: процесс почвообразования идет только на суше, а ископаемые почвы (палеопочвы) хорошо отличимы по структуре от любых типов донных отложений.

Надо заметить, что почва сохраняется в ископаемом состоянии не слишком часто; лишь в последние десятилетия на палеопочвы перестали смотреть как на некую экзотическую диковинку и начали их систематическое изучение. В итоге в изучении древних кор выветривания (а почва есть не что иное, как биогенная кора выветривания) произошла подлинная революция, буквально перевернувшая прежние представления о жизни на суше. Самые древние палеопочвы найдены в глубоком докембрии - в раннем протерозое; в одной из них, имеющей возраст 2,4 млрд лет, С. Кемпбелл (1985) обнаружил несомненные следы жизнедеятельности фотосинтезирующих организмов - углерод со смещенным изотопным отношением 12 С/ 13 С. В этой связи можно упомянуть и обнаруженные недавно остатки цианобактериальных построек в протерозойских карстовых полостях: процессы карстования - образование котловин и пещер в водорастворимых осадочных породах (известняки, гипсы) - могут идти только на суше.

Другим фундаментальным открытием в этой области следует считать обнаружение Г. Реталляком (1985) в ордовикских палеопочвах вертикальных норок, прорытых какими-то достаточно крупными животными - видимо, членистоногими или олигохетами (дождевыми червями) ; в этих почвах нет никаких корней (которые обычно сохраняются очень хорошо), но есть своеобразные трубчатые тельца - Реталляк интерпретирует их как остатки несосудистых растений и/или наземных зеленых водорослей. В несколько более поздних, силурийских, палеопочвах найдены копролиты (окаменевшие экскременты) каких-то почвообитающих животных; пищей им, судя по всему, служили гифы грибов, составляющие заметную долю вещества копролитов (впрочем, не исключено, что грибы могли и вторично развиться на органике, содержащейся в копролитах).

Итак, к настоящему моменту два факта могут считаться установленными достаточно твердо:

1. Жизнь появилась на суше очень давно, в среднем докембрии. Она была представлена, судя по всему, различными вариантами водорослевых корок (в том числе - амфибиотическими матами) и, возможно, лишайниками ; все они могли осуществлять процессы архаичного почвообразования.

2. Животные (беспозвоночные) существовали на суше по меньшей мере с ордовика, т.е. задолго до появления высшей растительности (чьи достоверные следы по-прежнему остаются неизвестными до позднего силура). Средой обитания и пищей этим беспозвоночным могли служить упомянутые выше водорослевые корки; при этом сами животные неизбежно становились мощным почвообразующим фактором.

Последнее обстоятельство заставляет вспомнить одну старую дискуссию - о двух возможных путях заселения суши беспозвоночными. Дело в том, что неморские ископаемые этого возраста были очень редки, и все гипотезы на сей предмет казались лишь более или менее убедительными спекуляциями, не подлежащими реальной проверке. Одни исследователи предполагали, что животные вышли из моря напрямую - через литораль с водорослевыми выбросами и иными укрытиями; другие настаивали на том, что сперва были заселены пресноводные водоемы, и лишь с этого "плацдарма" началось впоследствии "наступление" на сушу. Среди сторонников первой точки зрения выделялись своей убедительностью построения М.С. Гилярова (1947), который, основываясь на сравнительном анализе адаптаций современных почвообитающих животных, доказывал, что именно почва должна была служить первичной средой обитания самых ранних жителей суши . При этом надо учитывать, что почвенная фауна действительно крайне плохо попадает в палеонтологическую летопись и отсутствие ископаемых "документов" здесь вполне объяснимо. У этих построений, однако, был один по-настоящему уязвимый пункт: а откуда же взялась сама эта почва, если в те времена еще не было наземной растительности? Всем ведь известно, что почвообразование идет при участии высших растений - сам Гиляров называл настоящими почвами лишь те, что связаны с ризосферой, а все прочее - корами выветривания... Однако теперь - когда стало известно, что примитивное почвообразование возможно и с участием одних лишь низших растений - концепция Гилярова обрела "второе дыхание", а недавно была впрямую подтверждена данными Реталляка по ордовикским палеопочвам.

С другой стороны, несомненные пресноводные фауны (которые содержат, помимо всего прочего, дорожки следов на поверхности осадка) появляются намного позже - в девоне. В их состав входят скорпионы, мелкие (примерно в ладонь величиной) ракоскорпионы, рыбы и первые неморские моллюски; среди моллюсков есть и двустворчатые - длительно живущие организмы, неспособные переносить заморы и пересыхание водоемов. Фауны же с такими бесспорно-почвенными животными, как тригонотарбы ("панцирные пауки") и растительноядные двупарноногие многоножки существуют уже в силуре (лудловский век). А поскольку водная фауна всегда попадает в захоронения на порядок лучше, чем наземная, то все это позволяет сделать еще один вывод:

3. Почвенная фауна появилась существенно раньше пресноводной. То есть - по крайней мере для животных пресные воды не могли играть роль "плацдарма" при завоевании суши.

Этот вывод, однако, заставляет нас вернуться к тому самому вопросу, с которого мы начинали свои рассуждения, а именно: вышли живые организмы на сушу или фактически создали ее как таковую? А.Г. Пономаренко (1993) полагает, что все сообщества, о которых шла речь выше, на самом деле трудно с определенностью назвать "наземными" или "сообществами внутриконтинентальных водоемов" (хотя по крайней мере маты должны были существенную часть времени находиться в воде). Он считает, что "существование настоящих континентальных водоемов, как текучих, так и стоячих, представляется весьма проблематичным до того, как в девоне сосудистая растительность несколько снизила скорость эрозии и стабилизировала береговую линию". Основные события должны были происходить в уже знакомых нам выположенных прибрежных амфибиотических ландшафтах без стабильной береговой линии - "не суша, не море" (см. главу 5).

Не менее необычная (с точки зрения сегодняшнего дня) обстановка должна была складываться и на водоразделах, занятых "первичными пустынями". В наши дни пустыни существуют в условиях недостатка влаги (при превышении испарения над выпадением осадков) - что и препятствует развитию растительности. А вот в отсутствие растений ландшафт парадоксальным образом становился тем более пустынным (по облику), чем больше выпадало осадков: вода активно размывала горные склоны, прорезая глубокие каньоны, при выходе на равнину давала конгломераты, а дальше по равнине распространялись разрозненные по поверхности псефиты , которые называют равнинным пролювием; ныне такие отложения слагают лишь конусы выноса временных водотоков.

Эта картина позволяет по-новому взглянуть на одно странное обстоятельство. Почти все известные силурийско-девонские наземные флоры и фауны найдены в различных точках древнего Континента красного песчаника (Old Red Sandstone), названного так по характерным для него породам - красноцветам; все местонахождения при этом связаны с отложениями, считающимися дельтовыми. Иными словами, выходит, что весь этот континент (объединявший Европу и восток Северной Америки) представляет собой как бы одну сплошную гигантскую дельту. Резонный вопрос: а где же располагались соответствующие реки - ведь для них на континенте таких размеров просто нет площадей водосбора! Остается предположить что все эти "дельтовые" отложения, по всей видимости, возникали именно в результате процессов эрозии в описанных выше "мокрых пустынях".

Итак, жизнь на суше (которая, впрочем, не вполне еще суша) вроде бы существует с незапамятных времен, а в конце силура просто-напросто появляется еще одна группа растений - сосудистые (Tracheophyta)... Однако на самом деле появление сосудистых растений - одно из ключевых событий в истории биосферы, ибо по своей средообразующей роли эта группа живых организмов не имеет себе равных, по крайней мере, среди эукариот. Именно сосудистая растительность и внесла, как мы увидим далее, решающий вклад в становление наземных ландшафтов современного облика.

Общепринятой считается та точка зрения, что некие водоросли, жившие вблизи берега, сначала "высунули голову на воздух", затем заселили приливно-отливную зону, а потом, постепенно превращаясь в высшие растения, целиком вышли на берег. За этим последовало постепенное завоевание ими суши. Предками высших растений большинство ботаников считает одну из групп зеленых водорослей - харовых (Charophyta); они образуют ныне сплошные заросли на дне континентальных водоемов - как пресных, так и соленых, тогда как в море (да и то лишь в опресненных заливах) найдены всего несколько видов. Харовые обладают дифференцированным талломом и сложно устроенными органами размножения; с высшими растениями их сближают несколько уникальных анатомических и цитологических признаков - симметричные спермии, присутствие фрагмопласта (структуры, участвующей в построении клеточной стенки в процессе деления) и наличие одинакового набора фотосинтетических пигментов и запасных питательных веществ.

Однако против этой точки зрения выдвигалось серьезное - чисто палеонтологическое - возражение. Если процесс преобразования водорослей в высшие растения действительно происходил в прибрежных водах (где условия для попадания в палеонтологическую летопись наиболее благоприятны), то почему мы не видим никаких его промежуточных стадий? Тем более, что и сами харовые появляются в позднем силуре - одновременно с сосудистыми растениями, а особенности биологии этой группы не дают оснований оснований предполагать для нее длительный период "скрытого существования"... Поэтому появилась парадоксальная, на первый взгляд, гипотеза: а почему, собственно говоря, появление макроостатков высших растений в конце силура должно однозначно трактоваться как следы их выхода на сушу? Может быть, совсем наоборот - это следы переселения высших растений в воду? Во всяком случае, многие палеоботаники (С.В. Мейен, Г. Стеббинс, Г. Хилл) активно поддерживали гипотезу о происхождении высших растений не от водных макрофитов (типа харовых), а от наземных зеленых водорослей. Именно этим сухопутным (а потому не имеющим реальных шансов попасть в захоронения) "первичным высшим растениям" могли принадлежать загадочные споры с трехлучевой щелью, которые весьма многочисленны в раннем силуре и даже в позднем ордовике (начиная с карадокского века).

Впрочем, недавно выяснилось, что, судя по всему, правы сторонники обеих точек зрения - каждые по-своему. Дело в том, что некоторые из микроскопических наземных зеленых водорослей имеют тот же самый комплекс тонких цитологических признаков, что харовые и сосудистые (см. выше); эти микроводоросли теперь стали включать в состав Charophyta. Таким образом, возникает вполне логичная и непротиворечивая картина. Первоначально существовала - на суше - группа зеленых водорослей ("микроскопические харовые"), от которой в силуре произошли две близкородственные группы: "настоящие" харовые, заселившие континентальные водоемы, и высшие растения, начавшие осваивать сушу, и лишь спустя некоторое время (в полном соответствии со схемой Мейена) появившиеся в прибрежных местообитаниях.

Из курса ботаники вам должно быть известно, что высшие растения (Embryophyta) делятся на сосудистые (Tracheophyta) и мохообразные (Bryophyta) - мхи и печеночники. Многие ботаники (например, Дж. Ричардсон, 1992) считают, что именно печеночники (если исходить из их современных жизненных стратегий) - главные претенденты на роль "первопроходцев суши": они живут ныне на наземных водорослевых пленках, в мелководных эфемерных водоемах, в почве - совместно с синезелеными водорослями. Интересно, что азотфиксирующая сине-зеленая водоросль Nostoc способна жить внутри тканей некоторых печеночников и антоцеротовых, обеспечивая своих хозяев азотом; это наверняка было очень важно для первых обитателей примитивных почв, где этот элемент не мог не быть в жестком дефиците . Упоминавшиеся выше споры из позднеордовикских и раннесилурийских отложений наиболее схожи именно со спорами печеночников (достоверные макроостатки этих растений появляются позже, в раннем девоне).

Однако в любом случае мохообразные (если даже они действительно появились еще в ордовике) облик континентальных ландшафтов вряд ли изменили. Первые же сосудистые растения - риниофиты - появились в позднем силуре (лудловский век); вплоть до раннего девона (жединский век) они были представлены крайне однообразными остатками единственного рода Cooksonia, простейшего и архаичнейшего из сосудистых. А вот в отложениях следующего века девона (зигенского) мы находим уже множество разнообразных риниофитов (рисунок 30). С этого времени среди них обособляются две эволюционные линии. Одна из них пойдет от рода Zosterophylum к плауновидным (в их число входят и древовидные лепидодендроны - одни из основных углеобразователей в следующем, карбоновом, периоде). Вторая линия (в ее основание обычно помещают род Psilophyton) ведет к хвощеобразным, папоротникам и семенным - голосеменным и покрытосеменным (рисунок 30). Даже девонские риниофиты еще очень примитивны и, честно говоря, неясно - можно ли назвать их "высшими растениями" в строгом смысле: у них есть проводящий пучок (правда, сложенный не трахеидами, а особыми вытянутыми клетками со своеобразным рельефом стенок), но отсутствуют устьица. Такое сочетание признаков должно свидетельствовать о том, что растения эти никогда не сталкивались с дефицитом воды (можно сказать, что вся их поверхность являет собою одно большое открытое устьице), и, по всей видимости, являлись гелофитами (то есть росли "по колено в воде", вроде нынешнего камыша).

Появление сосудистых растений с их жесткими вертикальными осями вызвало целый каскад экосистемных новаций, изменивших облик всей биосферы:

1. Фотосинтезирующие структуры стали располагаться в трехмерном пространстве, а не на плоскости (как это было до сих пор - в период господства водорослевых корок и лишайников). Это резко увеличило интенсивность образования органического вещества и, тем самым, суммарную продуктивность биосферы.

2. Вертикальное расположение стволов сделало растения более устойчивыми к занесению смываемым мелкоземом (по сравнению, например, с водорослевыми корками). Это уменьшило безвозвратные потери экосистемой неокисленного углерода (в виде органики) - совершенствование углеродного цикла.

3. Вертикальные стволы наземных растений должны быть достаточно жесткими (по сравнению с водными макрофитами). Для обеспечения этой жесткости возникла новая ткань - древесина, которая после гибели растения разлагается относительно медленно. Таким образом, углеродный цикл экосистемы обретает дополнительное резервное депо и, соответственно, стабилизируется.

4. Появление постоянно существующего запаса трудноразложимой органики (сконцентрированного в основном в почве) ведет к радикальной перестройке пищевых цепей. С этого времени большая часть вещества и энергии оборачивается через детритные, а не через пастбищные цепи (как это было в водных экосистемах).

5. Для разложения трудноусваиваемых веществ, из которых состоит древесина - целлюлозы и лигнина - потребовались новые типы разрушителей мертвой органики. С этого времени на суше роль основных деструкторов переходит от бактерий к грибам.

6. Для поддержания ствола в вертикальном положении (в условиях действия силы тяжести и ветров) возникла развитая корневая система: ризоидами - как у водорослей и мохообразных - тут уже не обойдешься. Это привело к заметному снижению эрозии и появлению закрепленных (ризосферных) почв.

С.В. Мейен полагает, что суша должна была покрыться растительностью к концу девона (зигенский век) , поскольку с начала следующего, карбонового, периода на Земле образуются уже практически все типы осадков, отлагающихся ныне на континентах. В дозигенские же времена континентальные осадки практически отсутствуют - видимо, в связи с их постоянным вторичным размывом в результате нерегулируемого стока. В самом начале карбона на континентах начинается угленакопление - а это свидетельствует о том, что на пути стока вод стояли мощные растительные фильтры. Не будь их, остатки растений непрерывно смешивались бы с песком и глиной, так что получались бы обломочные породы, обогащенные растительными остатками - углистые сланцы и углистые песчаники, а не настоящие угли.

Итак, возникшая в прибрежных амфибиотических ландшафтах густая "щетка" из гелофитов (можно назвать ее "риниофитный камыш") начинает действовать как фильтр, регулирующий плащевой сток: она интенсивно отцеживает (и осаживает) сносимый с суши обломочный материал и формирует тем самым стабильную береговую линию. Некоторым аналогом этого процесса может служить формирование крокодилами "аллигаторовых прудов": животные постоянно углубляют и расширяют населяемые ими болотные водоемы, выбрасывая грунт на берег. В результате их многолетней "ирригационной деятельности" болото превращается в систему чистых глубоких прудов, разделенных широкими облесенными "дамбами". Так и сосудистая растительность в девоне разделила пресловутые амфибиотические ландшафты на "настоящую сушу" и "настоящие пресноводные водоемы". Не будет ошибкой сказать, что именно сосудистая растительность стала истинным исполнителем заклинания: "Да будет твердь!" - отделивши оную твердь от хляби...

Именно с вновь возникшими пресноводными водоемами связано и появление в позднем девоне (фаменский век) первых тетрапод (четвероногих) - группы позвоночных, имеющих две пары конечностей; она объединяет в своем составе амфибий, рептилий, млекопитающих и птиц (попросту говоря, тетраподы - это все позвоночные, кроме рыб и рыбообразных). В настоящее время общепринято, что тетраподы ведут свое происхождение от кистеперых рыб (Rhipidistia) (рисунок 31); эта реликтовая группа имеет ныне единственного живого представителя, латимерию . Достаточно популярная некогда гипотеза происхождения четвероногих от другой реликтовой группы рыб - двоякодышащих (Dipnoi), ныне практически не имеет сторонников.

Необходимо отметить, что в прежние годы возникновение ключевого признака тетрапод - двух пар пятипалых конечностей - считали их однозначной адаптацией к наземному (или по меньшей мере амфибиотическому) образу жизни. Ныне, однако, большинство исследователей склоняется к тому, что "проблема появления четвероногих" и "проблема их выхода на сушу" - суть вещи разные и даже не связанные между собою прямой причинной связью. Предки тетрапод жили в мелководных, часто пересыхающих, обильно заросших растительностью водоемах непостоянной конфигурации. Судя по всему, конечности появились для того, чтобы передвигаться по дну водоемов (это особенно важно, когда водоем обмелел настолько, что у тебя уже спина начинает вытарчивать наружу) и продираться сквозь плотные заросли гелофитов; особенно же полезны конечности оказались для того, чтобы при пересыхании водоема переползти посуху в другой, соседний.

Первые, девонские, тетраподы - примитивные амфибии лабиринтодонты (название это происходит от их зубов с лабиринтоподобными складками эмали - структура, прямо унаследованная от кистеперых: см. рисунок 31), такие как ихтиостега и акантостега, в захоронениях всегда встречаются вместе с рыбами, которыми, судя по всему, и питались. Они были покрыты чешуей, как рыбы, имели хвостовой плавник (похожий на тот, что мы видим у сома или налима), органы боковой линии и - в некоторых случаях - развитый жаберный аппарат; конечность их еще не пятипалая (число пальцев достигает 8), и по типу сочленения с осевым скелетом - типично плавательная, а не опорная. Все это не оставляет сомнения в том, что существа эти были чисто водными (рисунок 32); если они и появлялись на суше при неких "пожарных" обстоятельствах (пересыхание водоема), то компонентом наземных экосистем наверняка не являлись . Лишь много позже, в карбоновом периоде, появились мелкие наземные амфибии - антракозавры, которые, судя по всему, питались членистоногими, но об этом речь впереди (см. главу 10).

Особого внимания заслуживает тот факт, что в девоне появляется целый ряд неродственных параллельных групп стегоцефалоподобных кистеперых рыб - причем как до, так и после возникновения "настоящих" тетрапод (лабиринтодонтов). Одной из таких групп были пандерихтиды - кистеперые, лишенные спинного и анального плавников, чего не бывает ни у каких других рыб. По строению черепа (уже не "рыбьему", а "крокодильему"), плечевого пояса, гистологии зубов и положению хоан (внутренних ноздрей) пандерихтиды очень сходны с ихтиостегой, однако приобрели эти признаки явно независимо. Таким образом, перед нами процесс, который можно назвать параллельной тетраподизацией кистеперых (он был детально изучен Э.И. Воробьевой). Как обычно, "заказ" на создание четвероногого позвоночного, способного жить (или, по крайней мере, выживать) на суше был дан биосферой не одному, а нескольким "конструкторским бюро"; "выиграла конкурс" в конечном итоге та группа кистеперых, которая "создала" известных нам тетрапод современного типа. Однако наряду с "настоящими" тетраподами еще долго существовал целый спектр экологически сходных полуводных животных (типа пандерихтид), сочетающих признаки рыб и амфибий - если так можно выразиться, "отходы" процесса тетраподизации кистеперых.

Примечания

Скорпионы образуют специализированную группу уже знакомых нам (по главе 7) морских ракоскорпионов-эвриптерид , представители которой перешли от плавания к хождению по дну и, приобретя мелкие размеры, освоили сначала морскую литораль, а потом и сушу.

С находкой кембрийских морских многоножкоподобных членистоногих их существование и на раннепалеозойской суше кажется вполне вероятным, хотя достоверные находки многоножек в континентальных отложениях появляются лишь в позднем силуре.

Не исключено, что уже в венде на суше существовали и макроскопические растения. В это время на талломах некоторых водорослей (Kanilovia ) возникают загадочные сложноустроенные микроструктуры в виде зигзагообразно разрывающейся повдоль спиральной хитиноидной ленты. М. Б. Бурзин (1996) вполне логично предположил, что они служат для разбрасывания спор, а такой механизм необходим лишь в воздушной среде.

Псефиты – рыхлые осадки из обломочного материала, более грубые, чем «глина» (пелиты) и «песок» (псаммиты).

Ни одно из высших растений не способно к азотфиксации, т.е. к преобразованию азота из атмосферного газа N2 в усваиваемую форму (например, ионов NO3–). Это дополнительный аргумент в пользу того, что к моменту появления на суше высших растений там уже давно существовали прокариотные сообщества, которые обогатили почву азотом в доступной форме.

Более привычное название – псилофиты – сейчас не употребляют по номенклатурным соображениям. В литературе последних лет вы можете столкнуться с еще одним названием – проптеридофиты .

Появились представители почти всех основных отделов высших растений, не только споровых (плаунообразные, папоротникообразные, хвощеобразные), но и голосеменных (гинкговые ).

Широко известна истинно романтическая история открытия этого «живого ископаемого», описанная в замечательной книге Дж. Смита «Старина четвероног». Следует, правда, заметить, что образ жизни латимерии не имеет ничего общего с тем, что вели девонские рипидистии: она живет в Индийском океане на глубинах в несколько сот метров.

Старое название «стегоцефалы », которое вы можете встретить в книгах, сейчас не употребляют.

Не называем же мы «наземным существом» угря, который способен ночью переползти по росистой траве из одного водоема в другой, преодолев расстояние в несколько сот метров!

Около 385 млн лет назад на Земле сформировались условия, благоприятные для массового освоения суши животными. Благоприятными факторами были, в частности, тёплый и влажный климат, наличие достаточной пищевой базы (сформировавшейся обильной фауны наземных беспозвоночных). Кроме того, в тот период в водоёмы вымывалось большое количество органики, в результате окисления которой содержание кислорода в воде снижалось. Это способствовало появлению у рыб приспособлений для дыхания атмосферным воздухом .

Эволюция

Зачатки указанных приспособлений можно встретить среди разнообразных групп рыб . Некоторые современные рыбы на то или иное время способны выходить из воды и кровь у них частично окисляется за счёт кислорода атмосферы. Таков, например, рыба-ползун (Anabas ), который, выходя из воды, даже взбирается на деревья. Выползают на сушу некоторые представители семейства бычковых - илистые прыгуны (Periophthalmus ). Последние свою добычу ловят чаще на суше, чем в воде. Хорошо известна способность находиться вне воды некоторых двоякодышащих . Однако все эти приспособления носят частный характер и предки земноводных относились к менее специализированным группам пресноводных рыб.

Приспособления к наземности независимо и параллельно развивались в нескольких линиях эволюции кистепёрых рыб . В связи с этим Э. Ярвик выдвинул гипотезу о дифилетическом происхождении наземных позвоночных от двух разных групп кистепёрых рыб (Osteolepiformes и Porolepiformes ). Однако целый ряд учёных (А. Ромер, И. И. Шмальгаузен , Э. И. Воробьёва) подвергли аргументы Ярвика критике. Большинство исследователей считают более вероятным монофилетическое происхождение тетрапод от остеолепиформных кистёперых, хотя при этом допускается возможность парафилии , то есть достижения уровня организации земноводных несколькими близкородственными филетическими линиями остеолепиформных рыб, эволюционировавшими параллельно. Параллельные линии скорее всего вымерли.

Одной из наиболее «продвинутых» кистепёрых рыб являлся тиктаалик (Tiktaalik), имевший ряд переходных признаков, сближающих его с земноводными. К таким признакам относятся укороченный череп, отделенная от пояса передних конечностей и относительно подвижная голова, наличие локтевого и плечевого суставов. Плавник тиктаалика мог занимать несколько фиксированных положений, одно из которых предназначалось для того, чтобы животное могло находиться в приподнятом положении над грунтом (вероятно, чтобы «ходить» на мелководье). Тиктаалик дышал через отверстия, расположенные на конце плоской «крокодильей» морды. Воду, а возможно и атмосферный воздух, в лёгкие нагнетали уже не жаберные крышки, а щёчные помпы. Некоторые из указанных приспособлений характерны также для кистепёрой рыбы пандерихтис (Panderichthys).

Первые амфибии, появившиеся в пресных водоемах в конце девона , - ихтиостегиды (Ichthyostegidae). Они были настоящими переходными формами между кистепёрыми рыбами и земноводными . Так, у них были рудименты жаберной крышки, настоящий рыбий хвост, сохранялся клейтрум. Кожа была покрыта мелкой рыбьей чешуей. Однако наряду с этим они имели парные пятипалые конечности наземных позвоночных (см. схему конечностей кистепёрых и древнейших земноводных). Ихтиостегиды жили не только в воде, но и на суше. Можно предположить, что они не только размножались, но и кормились в воде, систематически выползая на сушу .

В дальнейшем, в каменноугольном периоде , возник ряд ветвей, которым придают таксономическое значение надотрядов или отрядов . Надотряд лабиринтодонтов (Labyrinthodontia) был очень разнообразен. Ранние формы имели сравнительно небольшие размеры и рыбообразное тело. Более поздние достигали весьма крупных размеров (1 м и более) в длину, тело их было уплощено и заканчивалось коротким толстым хвостом. Лабиринтодонты существовали до конца триаса и занимали наземные, околоводные и водные местообитания. К некоторым лабиринтодонтам относительно близки предки бесхвостых - отряды Proanura, Eoanura, известные с конца карбона и из пермских отложений.

В карбоне возникла и вторая ветвь первичных амфибий - лепоспондилы (Lepospondyli). Они имели мелкие размеры и были хорошо приспособлены к жизни в воде. Некоторые из них вторично утратили конечности. Они просуществовали до середины пермского периода. Полагают, что они дали начало отрядам современных амфибий - хвостатых (Caudata) и безногих (Apoda). В целом все палеозойские амфибии вымерли в течение триаса . Эту группу амфибий иногда именуют стегоцефалами (панцирно-головыми) за сплошной панцирь из кожных костей, покрывавший черепную коробку сверху и с боков. Предками стегоцефалов, вероятно, были костные рыбы , сочетавшие примитивные черты организации (например, слабое окостенение первичного скелета) с наличием дополнительных органов дыхания в виде лёгочных мешков.

Наиболее близки к стегоцефалам кистепёрые рыбы. Они обладали лёгочным дыханием, их конечности имели скелет, сходный с таковым у стегоцефалов. Проксимальный отдел состоял из одной кости, соответствующей плечу или бедру, следующий сегмент состоял из двух костей, соответствующих предплечью или голени; далее располагался отдел, состоявший из нескольких рядов костей, он соответствовал кисти или стопе. Обращает также внимание явное сходство в расположении покровных костей черепа у древних кистепёрых и стегоцефалов.

Девонский период, в котором возникли стегоцефалы, видимо, характеризовался сезонными засухами, во время которых жизнь во многих пресных водоемах была для рыб затруднительна. Обеднению воды кислородом и затрудненности плавания в ней способствовала обильная растительность, произраставшая в каменноугольное время по болотам и берегам водоемов. Растения падали в воду. В этих условиях могли возникнуть приспособления рыб к дополнительному дыханию лёгочными мешками. Само по себе обеднение воды кислородом ещё не было предпосылкой для выхода на сушу. В этих условиях кистепёрые рыбы могли подниматься на поверхность и заглатывать воздух. Но при сильном усыхании водоемов жизнь для рыб становилась уже невозможной. Неспособные к передвижению по суше, они погибали. Только те из водных позвоночных, которые одновременно со способностью к лёгочному дыханию приобрели конечности, способные обеспечить передвижение по суше, могли переживать эти условия. Они выползали на сушу и переходили в соседние водоемы, где ещё сохранялась вода.

Вместе с тем передвижение по суше для животных, покрытых толстым слоем тяжелой костной чешуи, было затруднено, и костный чешуйчатый панцирь на теле не обеспечивал возможности кожного дыхания, столь характерного для всех амфибий. Указанные обстоятельства, видимо, явились предпосылкой для редукции костного панциря на большей части тела. У отдельных групп древних амфибий он сохранился (не считая панциря черепа) только на брюхе.

Стегоцефалы дожили до начала мезозоя . Современные отряды амфибий оформляются только в конце мезозоя.

Примечания

Wikimedia Foundation . 2010 .